【Z】播种的生物学机制与种子引发技术

　　种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。植物的生存周期严格的说是从受精卵分裂形成胚开始的，但目前习惯上认为种子是植物生存周期的起始，因此播种自然成为人们进行植物繁殖的主要手段。

　　种子到植物体，首先要经过萌发（germination）阶段。风干的种子的生理活性极其微弱，基本上处于静止状态，即所谓休眠状态。当种子吸收了充足的水分，在适宜的条件下，有活性的种子就可以萌发。所谓萌发，可以从三个学科角度去描述和定义：

　　形态学角度：萌发是具有生命力的种子吸水后，胚生长突破种皮界限并形成幼苗的过程。通常认为胚根突破种皮是萌发的标志。

　　生理学角度：萌发是无休眠或者已解除休眠的种子吸水后又相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，储藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。

　　生物化学与分子生物学角度：萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶的活化，引起的一系列与胚生长有关的生化反应。

　　种子萌发需要经过三个阶段，他们是：

　　第一阶段——吸胀吸水期：此阶段主要依赖种子内胶体成分吸收水分，是原来的凝胶状态的物质转变为溶胶状态的物质，此时诸多大分子的链得以舒展，种子细胞恢复原有的结构和功能。值得指出的是，此时期的吸水与种子是否有活性无关，也就是说死种子也可以经历吸胀吸水期，表现为种子膨大。

　　第二阶段——缓慢吸水期：经过了第一期的吸水作用，种子原生质体的水合程度已经趋于饱和；细胞膨压增加和种皮的限制，阻碍了进一步吸水。此时种子吸水呈现由快吸水转向慢吸水阶段，此时种子细胞内多种酶蛋白恢复活性，休眠的DNA恢复活性，开始转录信使RNA。同时启动大量酶促反应，表达多种蛋白。与此同时，种胚细胞开始合成、分泌赤霉素（GA），促进胚乳的分解，以提供胚细胞生化反应的原料。由于大量的胚乳分解物质进入胚细胞内，胚细胞内液渗透压上升，又加快了吸水，所以细胞进入萌发第三期。

　　第三阶段——生长吸水期：由于细胞代谢的加快和胚细胞渗透压上升，导致吸水速度由第二期的慢吸水进行性加快。此时，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等生命物质代谢旺盛，胚细胞的生长引起了种皮外观的可见萌动。当胚根突破种皮后，有氧呼吸加强，新生器官生长迅速，表现为种子渗透吸水和鲜重的持续增加。

　　在整个萌发过程中，有许多机制在调节，目前认为是赤霉素水平在起主要作用：在萌发第二期，胚细胞开始分泌赤霉素，它促进了胚乳的分解，并转运到胚细胞内。这时胚乳就好像一个营养“源”，分解后的小分子物质转运到胚细胞细胞质内形成“库“，进而提供原料给诸多的生化反应利用。“源“内物质的分解决定“库“内小分子物质的量；“库“内贮存物质的量又影响赤霉素的合成，反作用于“源“内物质的分解。“源“与“库“相互影响，相互协同，保证了营养物质有效的被细胞所利用，这个就是著名的“源——库“理论。该理论对胚乳的生物学利用和种子引发了有重要的指导意义。

　　种子萌发的条件主要是水分、温度、气体成分和光照：水分是萌发最主要的因素，种子吸水的程度和状态直接导致萌发率和决定苗的健康状况。温度等因素对种子吸水也具有很大的影响，在一定范围内，温度越高，吸水越快，萌发也就越快。但温度过高也容易导致微生物的过度繁殖，影响萌发，所以温度一般要控制在适中的范围，大多数多肉植物喜欢在25~35度夏萌发；水中盐物质的量也决定吸水的效果，含盐过高则不能使种子有效吸水，同时抑制抑制细胞呼吸，甚至导致种子腐烂。氧气也是种子必不可少的萌发条件，低氧的气体环境将会使种子细胞窒息死亡，所以提高氧的含量（大于10%）对种子萌发是有好处的。光照因素主要决定赤霉素的合成与分泌，从而决定胚乳的有效利用，最终决定苗子的健康状态，所以适当的光照有利于种子萌发和苗的健康。外源使用赤霉素，在一定程度上可以代替萌发第二、三阶段的光照，即可以暗光萌发，但是萌发后的幼苗还是要见光的，这样才能有效调动光合作用的进行。

　　种子引发（seed prming）技术是基于上述种子萌发的生物学机制提出的，目的是促进种子萌发，并且提高萌发时间的稳定率和萌发整齐率，减小萌发时间的标准差，提高苗的抗性和素质、改善营养状况。引发主要通过渗透调节、温度调节、气体调节和激素调节等来达到目的。

　　基于渗透调节的液体引发是通过对细胞水分的供给速度和程度的调节来控制种子萌发的速度和整齐度的，它主要考虑使用高胶体渗透压溶液或者适当晶体渗透压的盐溶液来调控种子吸水。常用的化学物质是PEG，PEG是一种高分子聚合物，化学稳定性高，不透过细胞壁，因而不影响细胞的生化反应，PEG溶液通过胶体渗透势来调控细胞吸水的程度和状态，能使种子的吸水趋于稳定和同步化，最终提高萌发率和整齐率，比采用单一的水浸泡引发要有效的多。盐溶液引发也是很常用的，例如氯化钙、硝酸钾等物质可以改变溶液的水势来降低细胞渗透势，是细胞吸水趋于平稳，同时这些盐分子还可以进入细胞，对代谢活动产生积极影响。

　　固体基质引发是比较常用的一种种子引发方法，它主要通过种子从固相载体中吸水达到平衡而起到引发作用。常用的基质是蛭石、多孔粘土、合成硅酸钙和滤纸等物质。

　　抗菌物质的使用：种子萌发过程中，微生物的影响是很显著的，一些病原微生物对种子的萌发具有抑制作用，同时也危害刚刚萌出的幼苗，造成腐烂。同时微生物的繁殖也有利于害虫的滋生，蚕食幼苗。所以抗菌处理是种子引发的关键，首要的措施就是对播种相关物品的消毒和种子消毒，一些氧化性化学物质如：过氧化氢、高锰酸钾、过氧醋酸都具有显著的杀菌作用，还可以腐蚀种皮并提供一些氧气共给种子萌发需要。过氧化氢是一种分解后无残留的化学物质，所以是一种种子引发的首选化学试剂，常用浓度是0.1~1%,浸泡种子作用1~24小时，可以大大促进种子萌发。另外，近年来研究的“PEG联合抗生素”引发种子也可以取得很好的效果，通常在一定浓度的PEG溶液加入广谱抗生素，如四环素、青霉素+链霉素、磺胺类、大环内酯类等抗生素。抗真菌物质也是必不可少的，通常加入到萌发过程中的水中，首选多菌灵和甲基托不津等。多肉植物百岁兰是典型的真菌敏感型的种子，他的种子富含脂质，利于真菌生长，为了提高它的萌发率必须有效的使用抗真菌物质。

　　激素的应用：赤霉素可以促进胚乳的分解，作用于种子萌发第二期到第三期，是种子萌发必不可少的一种激素。外源使用赤霉素，可以打破种子休眠，促进萌发，并且提高种子抗性，通常使用浓度为10~100ppm喷施；生长素可以促进细胞伸长和胚根发育，细胞分裂素可以促进胚细胞分裂和胚芽的发育，这两种激素也可以促进种子萌发，也可以适当使用，通常选用1-奈乙酸（NAA）10ppm、6-苄氨基嘌呤（6BA）或激动素（KT）10~50ppm喷施。

　　细胞信号分子的应用：这个领域是最近几年开始深入研究并逐步应用到实际上的，主要是水杨酸生物化学的研究。水杨酸是一种重要的生物信号分子，它和茉莉酸、脱落酸共同构成植物细胞转导体系的三大信号分子。它主要的作用是诱导细胞内抗性基因的表达，提高种苗的抗性和素质，在萌发第三期适当使用水杨酸盐或乙酰水杨酸（阿司匹林）可以有效提高出苗的品质，常用浓度：阿司匹林10~50ppm出苗期喷施。

　　细胞周期药物的应用：由于种子的本身和种皮的差异，往往导致种子萌发不整齐，这对统一控制和育苗是不利的。如何提高种子萌发的一致性，是种子引发要解决的重要问题之一。目前的各种引发技术都可以在一定程度上提高一致性，如果还要继续提高一致性或整齐率，则可以采用化学药物控制。首选的是细胞周期控制剂类物质，常用的是“羟基脲“，这是一种医学上治疗慢性粒细胞白血病的常用药物。通常使用100ppm浸泡种子就可以显著提高萌发整齐率，遗憾的是这种物质是一种化学诱变剂，如果浓度和时间掌握不好会造成染色体畸变或基因突变。

　　生物引发：这个领域是目前最为前沿的，它主要采用无害微生物作为包衣，包裹在种子表面。利用微生物之间的拮抗作用，来抑制病原微生物的危害。同时这些有益微生物可以提供给种子有效的营养和水分，促进萌发，提高苗子的抗性。已经成功的范例是采用含有荧光假单细菌的1.5%甲基纤维素溶液包裹种子，包裹后短暂回缩水分2小时，23度下吸水20分钟即可播种，这样引发的种子几乎无病害和猝倒表现。

　　种子引发过程中存在诸多的生理学和生物化学的变化，这些生理生化变化共同起到了引发效果。值得指出的是，人工种子引发不仅仅可以提高萌发率，更可以提高整齐率和抗性，使得幼苗健壮，为后期的生长发育奠定良好的基础。对于广大爱好者，在正确播种的基础上，适当使用种子引发物质对育种是有好处的。目前市场上种子引发商品还属于空缺状态，这就要求爱好者要了解一些种子萌发的知识，自己选择和调配种子引发剂。诚然，种子引发是一把“双刃剑“，更是一种经验型的实践，初学者还是要慎重使用种子引发物质为宜。