【Z】扦插的生物学机制

扦插是植物无性繁殖的重要手段之一，通常包括茎插、根插、叶插和微扦插。前三者在多肉植物的 营养繁殖中占有很大比重，微扦插则是组织培养中快速微繁殖的一种途径。扦插是典型的营养繁殖，是不通过配子结合的生殖方式，扦插形成的植物和原植物是“同 克隆系”的。所以，扦插繁殖属于克隆繁殖的一部分。 扦插的材料一般是植物的茎、叶和根。比如仙人掌科植物长出的子球、十二卷长出的侧芽以及切顶植株的顶部等都属于茎扦插；万象、玉扇、寿和岩牡丹的叶片也可以切下来扦插，这属于叶插；一些植物的主根，比如万象、黄叶地不容的根或块根也可以用来繁殖，这属于根插。也就是说，扦插的材料是多种多样的，只要是植物体的一部分，具有一定的生物活性就可以扦插成功，长出和母株相同的小苗。 扦插的基质要选择排水良好的土壤中，适当遮光，经过一定的时间，扦插材料会长出不定根，然后形成不定芽，最后长成完整的植物体。通常所说的扦插，一般指茎 插，实际上叶插和根插叶可以划分入茎插。叶插的叶片基部必须带有茎组织，同样根插的根基部叶要带有茎组织。这是因为茎组织在外界环境中 形成维管系统的能力比较强，容易分化为根和芽。 在植物材料扦插的时候，会发生一系列生理生化改变，包括激素水平的调控、营养物质的转运和代谢、光照的影响、水分和温度的影响等等。下面我就激素水平和营 养转运为主简单谈谈扦插生根的生物学过程： 扦插包括不定根的形成以及芽的分化启动。其中最主要的，也是决定扦插是否成功的标志就是根系是否长出。那么说，不定根的形成是复杂的过程，如果能够掌握不 定根形成的规律，对于操纵扦插来说则易如反掌了。不定根的形成过程大致如下：扦插材料受伤——生长素重新分布——插条薄壁细胞/维管束细胞脱分化——潜伏 根细胞团形成——受到CTK刺激进行细胞分裂——根原基原始体形成——细胞重排——根原基形成——根分化——维管束连接——根原基生长——不定根形成。这 个过程是经典的扦插机理，近几年来随着生物化学和分子生物学研究的不断深入，对扦插不定根形成的激励有了更深刻的认识，植物生理学家Jarvis将不定根 的形成划分为四个时期，各时期具有不同的激素调控效应： 第一期：诱导期。扦插材料受到创伤，脱离了母体，这个时候其体内生长素类物质将重新分配，向根部转运，积累在扦插材料的生根区。碳水化合物（糖类）也随同 生长素一并向基部运输，以提供生根所需的营养。在植物根部生长素类物质积累（主要是吲哚乙酸），这些激素素促进了扦插材料生根区某些细胞的脱分化，由正常 的维管束细胞转化为愈伤细胞，形成了具有分化能力的细胞。这个时期，大多数细胞处于高度活化状态， 但并没有分裂。细胞的分裂大约出现在诱导期进行的24 ~48小时之后，这个时期生长素类物质浓度恰好达到促进分裂的浓度，同时在扦插材料整体物质转运的基础上，一部分细胞分裂素物质被转运到生根区，此时扦插 就由诱导期转入启动早期。两个时期的标志就是一定浓度的细胞分裂素物质（CTK）转运到生根区，并启动了细胞分裂。 第二期：启动早期。扦插材料的生根区形成的愈伤细胞开始在CTK作用下分裂。经过一定的细胞分裂，部分细胞开始形成最原始的根原基细胞团，在CTK和吲哚 乙酸作用下开始分化形成根原基和相关的维管束系统。这个时候，乙烯类物质和生长素类物质开始减少，大大促进了根原基的形成，随后进入启动晚期。这里要指出 的是，为什么在这个时期会出现乙烯类物质和生长素类物质的减少： 实际上，在扦插材料刚刚脱离母体的时候，有一种“伤害效应”，这个信号启动了植物细胞内“累积IAA防护系统”进而开始产生植物多酚，这些酚类物质和硼酸 盐结合形成复合体，这种复合体激活“吲哚乙酸氧化酶”，此时恰好在启动早期和晚期的衔接处。此时IAA浓度大大降低，与此同时乙烯产生，这两者都可以协同 根原基的形成，有人报道乙烯也可以提高IAA氧化酶的活性，也就是说，乙烯也是使得IAA水平降低的。 第三期：启动后期。这个时期，根原基形成了，在CTK作用下开始发出不定根。与此同时，不定根的形成会产生大量的CTK，这些CTK将向顶端转运，最终促 进芽分化和茎的生长，此时，扦插由启动后期转入生长分化期。 第四期：生长分化期。这个时期的主要特点就是大量不定根形成和茎尖开始萌动生长，标志扦插成功。 在这四个时期中，吲哚乙酸（IAA）起着决定性作用，IAA的积累和从新分布决定了诱导期和启动初期的细胞生长转化情况，在第三期IAA的降低和乙烯的产 生促进了根原基的形成。那么说，IAA是呈现波浪状作用的，这提示持续维持较高的生长素水平是不利于不定根的产生的。很多朋友喜欢大量使用生根粉，有些朋 友的植物持续了很1年多都没有生根等等，这都是和IAA水平持续过高有关。所以，我们建议在促进生根的初期可以适当使用生长素类物质（生根粉的主要成 分），但不可过多，把握生长素的效用持续2~7天为宜。与此同时，可以认为给硼酸盐，才促进IAA氧化酶的活性，降低生长素水平，此时可明显看到不定根的 生成。同样，外施乙烯类物质（如：乙烯利）可以促进扦插的启动后期不定根的形成。 生长素类物质的生根作用也是不同的，近几年来合成的吲哚丁酸（IBA）和1-萘乙酸（NAA）都可以用来代替不稳定的吲哚乙酸。同时，IBA促进形成长而 细的不定根，而NAA促进形成短粗的不定根。如果两者配合将达到很好的生根效果。赤霉素（GAx）抑制启动早期的细胞分裂，所以它将抑制根系的形成：这提 示，采用赤霉素抑制剂——植物生长延缓剂类物质（如：多效唑、比久等），可以促进根系的生长。 细胞分裂素类物质浓度如果过高，也会抑制扦插生根效应。乙烯对不定根形成的效果有各种结果，如果浓度适宜则会促进生根，若过高则抑制。 在营养物质方面，碳水化合物的含量也直接影响不定根的形成，主要原因是，碳水化合物作为能量的提供者，是保证激素发挥生物学效应的动力。所以，扦插材料如 果营养状况良好对生根是有利的，所以进行扦插尽量在生长旺盛时期进行。如：星球数扦插选择春天，岩牡丹属选择秋天，原因是这个时期他们正好处于花芽分化阶 段，储存了大量的养分，但不要等到开花以后再扦插，这样将大大降低生根率。另外，氮元素对生根由一定的抑制作用，同时钾和磷对生根有促进作用，钙离子对后 期维管束的形成是必要的。所以建议对提供扦插材料的母株哚施用磷钾肥和钙物质：如，过磷酸钙和磷酸二氢钾，避免使用铵类和硝酸盐。 光照因素：光照对生长素的产生有一定的促进作用，所以建议在扦插时提供一定的光照。但是必须是暗光，原因是：过强的光照对尚无吸收养分能力的扦插材料具有 一定的伤害作用，它将消耗扦插材料的养分和水，不利于后期的生根。 光照会造成生长素在顶端分布，不利于向基部转运。如果完全黑暗不但不利于生长素分泌，反而会促进霉菌生长，造成腐烂。 值得提出的是，一种经典的扦插材料的处理方法是很有效的，这就是“黄化处理”。就是在要进行扦插的部位用不透光的纸罩住，等待这个部位绿色减退，再动刀子 将这个材料取下来，晾干伤口后扦插。原理是，黄化处理可以减弱植物多酚的合成，在初期提高生长素水平。同时黄化能促进生长素向基部富集，协调激素水平。所 以黄化处理是值得提倡的。 “防霉粉”是一种具有高度脱水效果的钙制剂，其原理很简单，就是问了让伤口快速脱水，同时产生抑制细菌生长作用。它主要生理学作用，我们认为主要由三 点：1.快速干燥伤口，防止材料过度脱水，缩短后期恢复生长时间。2.抑制细菌生长，碱性的钙盐具有抑制细菌生长的作用，在扦插中尤为重要。就算没有防霉 粉，我们也要喷施杀菌物质。3.促进生长素向生根区富集。4.拮抗IAA氧化酶，提高IAA水平。5.协同硼元素，提高启动晚期生根作用。 在湿度方面建议提高空气湿度，而降低基质湿度。因为没有生根的扦插材料是不能吸收基质的水分的，而基质过湿会滋生霉菌造成腐烂。较高的空气湿度，能协调细 胞气——水平衡，稳定代谢。所以一定的空气湿度是必须的。 以上是从几个大方面来讨论扦插的机制，许多东西如果仔细思考的话，和我们的日常栽培是密不可分的。一些朋友过分迷信生根粉什么的，其实是个大误区。 希望朋友们仔细思考一下扦插的每个阶段的特点，从而根据您的植物情况选择合适的环境和有效的生根促进物质。